«ПЕРВЫЙ СРЕДИ РАВНЫХ...»
Нормативные документы
Противодействие коррупции
Поступающим
Студентам
Выпускникам
Проект 5-100
Аккредитация специалистов
Прочтен геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных 18.02.2008

Прочтен геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных

В ядерном геноме одноклеточных жгутиконосцев обнаружились ферменты, известные ранее только у многоклеточных животных. Среди них кадхерины и тирозинфосфатазы, отвечающие за деление клеток, их слипание и морфогенез тканей. Кроме них ученые выявили у жгутиконосцев гены иммуноглобулинов, интегрина, коллагена, так или иначе вовлеченные в процесс распознавания соседних клеток и органических молекул. Ясно, что у одноклеточного предка хоанофлагеллят и многоклеточных все эти ферменты уже имелись. Переход к многоклеточности осуществлялся не путем образования новых, интегрирующих клетки белков, а путем освоения новых функций уже имевшимися белками.

Хоанофлагелляты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata), — это мелкие одноклеточные организмы, имеющие один жгутик, окруженный воротничком из микроворсинок, отсюда и название отряда. С помощью жгутика клетка двигается, биение жгутика создает ток воды, так что пищевые частицы — бактерии и органические молекулы — попадают в воротничковую зону и отцеживаются микроворсинками. Противоположным от жгутика концом жгутиконосец может прикрепляться к субстрату. Хоанофлагелляты существуют в виде одиночных клеток, другие жгутиконосцы иногда образуют колонии. По своему строению они напоминают хоаноциты — пищеварительные клетки губок, поэтому воротничковых жгутиконосцев чаще всего рассматривают как наиболее вероятных предков многоклеточных животных. Ясно, что аргументы в пользу этой гипотезы лежат в области сравнительной биологии.

Недавно был прочтен митохондриальный геном хоанофлагеллят. Набор митохондриальных генов у них разнообразнее, чем у всех многоклеточных животных: например, нашлись гены рибосомных белков, отсутствующие в митохондриальной хромосоме многоклеточных. Кроме того, строение митохондриального генома хоанофлагеллят усложнено длинными некодирующими последовательностями, включающими 4 интрона. Получилось, что митохондриальный геном хоанофлагеллят оказался ближе всего к самому примитивному многоклеточному животному — трихоплаксу (см. Самым примитивным животным на земле оказался трихоплакс, «Элементы», 01.06.2006). А значит, в пользу хоанофлагеллятной гипотезы происхождения многоклеточных говорят уже не только сравнительно-морфологические факты, но и сравнительно-генетические. Так что в глазах современных биологов гипотеза надежно упрочилась.

Теперь же биологам удалось расшифровать ядерный геном хоанофлагеллят. Этот результат, помимо практической пользы, дал новый блок информации для обсуждения теоретических аспектов эволюции многоклеточных.

Расшифровка генома воротничкового жгутиконосца Monosiga brevicollis была выполнена на базе Института объединенных геномных исследований (Уолнат-Крик, Калифорния, США) международной командой ученых (результаты подписаны 36 авторами) из 11 научных учреждений США и Германии.

Предварительный анализ показал, что геном этих жгутиконосцев содержит 9200 генов — примерно столько же, сколько у грибов и диатомовых, но меньше, чем у многоклеточных животных (у человека — 25 000 генов). Зато, как и у большинства многоклеточных, гены Monosiga включают много генных вставок — интронов, — тогда как бактериальный геном отличается минимальным количеством интронов. Так что по этому признаку митохондриальный геном хоанофлагеллят больше походит на бактериальный, а ядерный — на геном многоклеточных.

Очень важно, что у хоанофлагеллят обнаружились гены многих белков и гликопротеинов, которые свойственны многоклеточным организмам. Так, у них имеются домены иммуноглобулинов, коллагена, интегринов, кадхеринов и тирозинкиназ. У многоклеточных животных эти белки отвечают, в общем и целом, за контакт с окружающими клетками и с внешним миром. Иммуноглобулины обеспечивают распознавание чужеродных вторженцев; коллаген — матрица для объединения скелетных элементов; интегрины и кадхерины нужны для слипания клеток и правильного роста при морфогенезе.

Понятно, что многоклеточному организму без этих белков не обойтись — клетки целого организма распадутся, а без иммунного контроля к множеству обязательных клеток самовольно пристроятся любые другие. Но вот зачем эти вещества понадобились одноклеточному организму, не формирующему колоний?

Например, семейство кадхеринов (kadherine, иногда это название переводится как кадгерины или кадерины) отвечает за рост и слипание клеток у многоклеточных животных. Помимо этого, Е-кадхерины могут связывать патогенные бактерии, защищая клетки от инфекции. У многоклеточных животных в геноме от 17 до 127 генов кадхеринов, а у одноклеточной Monosiga — целых 23. Но какую функцию кадхерины выполняют у одноклеточного организма?

С помощью иммуноспецифических реакций удалось показать локализацию кадхеринов в клетке жгутиконосца. Кадхерины концентрируются в основании жгутиков, в воротничковых актиновых миковорсинках и на базальном конце животного. Логичнее всего предположить, что в этих местах кадхерины, подобно Е-кадхеринам у многоклеточных, служат ловцами бактерий — предпочтительной пищи жгутиконосцев. Кадхерины прикрепляют бактериальную клетку к стенке жгутиконосца, и далее с помощью фагоцитоза бактерия отправляется внутрь одноклеточного хищника. Скопление кадхеринов на базальном конце клетки обеспечивает сцепление клетки с субстратом — опять же, требуется уметь связывать клеточную стенку с другими поверхностями.

Помимо кадхеринов у хоанофлагеллят присутствуют и гены фермента тирозинфосфатазы. Тирозинфосфатаза участвует в реакции фосфорилирования тирозинкиназы. Эта реакция служит основой реагирования клетки на внешние биохимические стимулы. С помощью нее внешний сигнал передается внутрь клетки. Прежде считалось, что тирозинкиназы и связанный с ними комплекс ферментов имеется только у многоклеточных животных. У них тирозинкиназы отвечают, например, на присутствие факторов роста и, соответственно, контролируют деление клеток и морфогенез тканей. Заметим, что нарушение работы тирозинкиназ приводит к безудержному делению клеток и развитию раковых опухолей. Так вот, у одноклеточных жгутиконосцев обнаружились именно эти, казалось бы бессмысленные для них, ферменты. Однако здравый смысл подсказывает, что любому организму, будь то человек или одноклеточное существо, полезно иметь клеточный инструмент для реагирования на внешние раздражители.

Присутствие всех этих неожиданных для одноклеточного организма соединений — иммуноглобулина, коллагена, кадхеринов, тирозинфосфатаз — заставляет заключить, что это не специфические метазойные (свойственные настоящим многоклеточным) ферменты. Они произошли раньше, чем сами многоклеточные, и были приобретены предковым одноклеточным организмом (если, конечно, не отстаивать позицию, что одноклеточные — это упростившиеся потомки изначально многоклеточных животных и растений). Другое дело, что у одноклеточных существ все эти соединения выполняли иные функции. Эти первичные функции были связаны, вероятно, со способностью распознавать другие клетки и другие органические молекулы, а это давало и дает любому существу, и одноклеточному, и многоклеточному, возможность адекватно реагировать на окружение. А адекватная реакция — это основа приспособления организма к внешнему миру.

В ходе эволюции способность распознавать и присоединять соседние клетки и вещества была удачно и разнообразно использована для образования многоклеточного конгломерата. Авторы публикации в Science заключают, что переход к многоклеточности, по всей вероятности, базировался не на образовании новых связующих белков, а на приобретении новых функций уже существовавшими белками.

Источники:
1) Monika Abedin, Nicole King. The Premetazoan Ancestry of Cadherins // Science 2008. V. 319. P. 946–948.
2) Nicole King et al. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans // Nature. 2008. V. 451. P. 783–788.

См. также:
1) Genome of marine organism tells of animals' one-celled ancestors — пресс-релиз Калифорнийского университета в Беркли; содержит обобщающее заключение относительно актуальности этой работы.
2) В. В. Малахов. Основные этапы эволюции эукариотных организмов — об эволюции различных типов и царств живого мира, в том числе разбирается и происхождение многоклеточных животных от воротничковых жгутиконосцев.
3) G. Burger, L. Forget, Y. Zhu, M. W. Gray, B. F. Lang. Unique mitochondrial genome architecture in unicellular relatives of animals (полный текст) // PNAS. 2003. V. 100. P. 892–897 — о митохондриальном геноме хоанофлагеллят.


Исходная статья: «Элементы»
Авторы:  Елена Наймарк