«ПЕРВЫЙ СРЕДИ РАВНЫХ...»
Нормативные документы
Противодействие коррупции
Поступающим
Студентам
Выпускникам
Проект 5-100
Аккредитация специалистов
Зачем животным индивидуальный характер? 09.06.2007

Зачем животным индивидуальный характер?

Многие животные обладают уникальным устойчивым комплексом поведенческих реакций, который называют индивидуальным характером, темпераментом или поведенческим синдромом и который в значительной мере является наследственным. Например, активное исследовательское поведение часто сочетается с неагрессивностью в отношениях с сородичами и повышенной боязнью хищников. Голландские и шведские зоологи предложили модель, объясняющую этот феномен на основе идеи о том, что особям, имеющим хорошие перспективы размножения в будущем, выгодно избегать рискованных ситуаций, в отличие от тех, кому нечего терять.

Этологи обнаружили наличие индивидуальных характеров уже более чем у 60 видов животных от приматов до муравьев. Длительное сосуществование разнообразных устойчивых и наследуемых «поведенческих синдромов» в одной и той же популяции ставит перед исследователями ряд сложных вопросов. Какой смысл животным быть «рабами своего темперамента» вместо того, чтобы вести себя более гибко, выбирая манеру поведения сообразно ситуации? Почему естественный отбор не выберет какой-то один из темпераментов как наиболее выгодный и не отсеет все остальные? И вообще — каким образом могли появиться и закрепиться индивидуальные различия характеров?

В последнем номере журнала Nature опубликована статья шведских и голландских этологов, которые разработали на основе теории игр простую модель, разъясняющую некоторые аспекты этой проблемы. Ученые сосредоточились на наблюдающейся у многих видов корреляции между такими чертами характера, как смелость, агрессивность и «трудолюбие», то есть тщательность исследования окружающей среды в поисках необходимых ресурсов. Животные, которые не жалеют сил на поиск самых лучших ресурсов, обычно очень боятся хищников, а в отношениях с сородичами миролюбивы и стараются избегать конфликтов. Те же, кто довольствуется малым (или просто ленится?), обычно отважны и агрессивны.

Исследователи предположили, что различие темпераментов может объясняться разными репродуктивными перспективами «трудяг» и «лентяев». Первые вкладывают много сил в обеспечение своего репродуктивного успеха в будущем, им есть что терять, и поэтому они избегают рискованных действий. Вторые делают ставку на экономию сил и «на авось», терять им особенно нечего, и они не упускают случая сорвать куш, даже если это связано с риском. Идея довольно простая и, казалось бы, очевидная. Но если ее просто высказать словами и подтвердить примерами, как было принято у натуралистов XIX века, то никто вас в Nature не опубликует. Хотите соответствовать — будьте любезны изложить то же самое на языке математики, с формулами и графиками, и строго доказать, что ваша логика действительно является таковой.

Разработанная авторами модель имитирует эволюцию вымышленных организмов, которые живут два года и размножаются дважды: в конце первого и второго года жизни. В их среде обитания есть два вида «ресурса»: низкокачественный, но легкодоступный, и высококачественный, для приобретения которого нужно как следует потрудиться. Каждая особь тратит то или иное количество сил (x, варьирует от 0 до 1) на разыскивание дорогого ресурса. Успешность размножения в первый год жизни тем выше, чем меньше потрачено сил. То есть в выигрыше оказываются лентяи, потратившие x = 0 сил на поиск ценного ресурса. Трудяги получают свою награду лишь на втором году жизни: здесь уже наоборот — кто больше трудился, тот и больше потомков произведет. «Трудолюбие» наследуется и может меняться в результате «мутаций», каждый раз на небольшую величину.

Чтобы в модели заработал «отбор на расхождение» (дизруптивный отбор), то есть чтобы популяция не скатилась целиком в один из экстремумов, в нее ввели еще конкуренцию за ресурсы: чем больше лентяев, тем острее конкуренция за дешевый ресурс; рост числа трудяг обостряет конкуренцию за дорогой ресурс. Чем острее конкуренция за данный тип ресурса, тем менее выгодно его добывать (тем меньше от него отдача, «pay-off»).

Для простоты вначале предполагалось, что животные эти гаплоидны и размножаются бесполым путем. В этих обстоятельствах модельная популяция была просто вынуждена сформировать два диаметрально противоположных устойчивых «темперамента»: абсолютных лентяев c x = 0 и самозабвенных трудяг с x = 1. Первые успешно размножаются на первом году жизни, а на втором производят очень мало потомков, вторые — наоборот.

Затем в жизнь мифических животных стали вносить дополнительные сложности. Между первым и вторым годом жизни им теперь приходилось сталкиваться с хищниками и с сородичами-конкурентами. В первом случае можно было либо проявить осторожность и убежать, либо рискнуть и попробовать ухватить кусочек pay-off прямо из-под носа у хищника (с определенной вероятностью это кончалось гибелью смельчака). Во втором случае разыгрывалась классическая игра «голуби и ястребы» (Hawk-Dove game). Особь могла повести себя как ястреб, то есть броситься в драку. Если конкурент окажется «голубем», он убежит, и весь pay-off достанется агрессору, а если ястребом — произойдет схватка, в которой один из драчунов погибнет, а другой заберет выигрыш. При встрече двух голубей pay-off делится пополам. Компьютерная реализация модели в этом случае опять приводила к появлению только двух устойчивых поведенческих синдромов: смелых агрессивных лентяев и трусливых добродушных трудяг.

Затем исследователи перешли от гаплоидных почкующихся тварей к диплоидным существам с половым размножением. В этом случае получалось уже не два, а несколько дискретных «темпераментов» (в модельной популяции царила панмиксия — случайный выбор брачных партнеров, и поэтому гены свободно перемешивались).

Поведение особей определялось пятью независимо наследуемыми «генами»: геном трудолюбия, двумя генами смелости и двумя генами агрессивности. Тонкость в том, что последние четыре гена задавали не смелость (или агрессивность) как таковую, а параметры функции, связывающей этот показатель с величиной x, то есть с трудолюбием. Иными словами, связь между трудолюбием и смелостью/агрессивностью в модель была заложена изначально, и в ходе эволюции мог меняться лишь характер этой связи. Без этого в популяции с половым размножением никаких индивидуальных характеров не могло возникнуть, так как отдельные черты характера комбинировались бы произвольным образом.

Наконец, модель попытались приблизить к реальности, заменив каждый «ген» комплексом из 5 или 10 независимо наследуемых генов с аддитивными свойствами, причем каждый ген имел по два аллельных варианта. Считается, что примерно так — мультигенно — наследуется большинство сложных признаков, в том числе поведенческих. В этом случае получилось уже не несколько дискретных темпераментов, а широкий спектр поведенческих синдромов, причем крайние варианты (с x = 0 и x = 1) отсутствовали или были очень немногочисленны, а преобладали промежуточные. Характерно, что трудяги и в этом случае оказывались трусливыми и миролюбивыми, а лентяи — смелыми и агрессивными.

Таким образом, первоначальная идея авторов выдержала испытание математикой. Кроме того, любопытным результатом является отсутствие крайних вариантов при мультигенном наследовании. Именно крайние варианты являются самыми выгодными, как показывает упрощенный вариант модели без полового размножения. Однако мультигенное наследование признаков в сочетании со свободным скрещиванием не дает им закрепиться, дизруптивный отбор не срабатывает, и в популяции в итоге преобладают особи с «промежуточными» темпераментами. Это, с одной стороны, показывает, что для эффективного разделения популяции на дискретные фенотипы одного дизруптивного отбора мало, нужны еще механизмы, ограничивающие свободное скрещивание (предпочтение себе подобных в качестве брачных партнеров). С другой стороны, это служит хорошей иллюстрацией идеи о том, что половое размножение является эффективным средством замедления эволюции.

Источник: Max Wolf, G. Sander van Doorn, Olof Leimar, Franz J. Weissing. Life-history trade-offs favour the evolution of animal personalities // Nature. 2007. V. 447. P. 581–584.


Исходная статья: Элементы